Периневральная сосудистая территория васкулярной системы ЦНС
В. Г. Воронов
Ангиогенез начинается in situ с консолидированных островков ангиобластных клеток, обнаруживаемых по всей мезодерме, желточному мешку и стеблю эмбриона. Считается, что клеточные элементы этих островков проходят прогрессивное цитоплазматическое разжижение (Sabin, 1917, 1920) которое приводит к последующей канализации. Однако процесс канализации этих островков, так же как и растущих капилляров, остается недостаточно изученным и противоречивым (Manasek, 1971). Прогрессивная канализация ангиобластических островков приводит к формированию прециркуляторного сплетения премордиальных сосудов, больших, нерегулярных и состоящих из нескольких типов эндотелиальных клеток, плотно соединяющихся между собой. Они окружены тонкой и часто неполной базальной пластинкой и активно растут и распространяются. Зоны сосудистого роста лишены базальной пластинки, и их передовые клетки или клетки, продуцирующие множественные филоподии, способны продвигаться в окружающую ткань. Также считается, что клетки крови эволюционируют из первоначальных ангиобластов (Streeter, 1918; Sabin, 1920) и очень рано идентифицируются в просвете эмбриональных сосудов. Прециркуляторные сосудистые сплетения впоследствии образуют сообщение артериальной и венозной сосудистых систем с сердцем, и кровь начинает циркулировать по эмбриону.
Одним из ранних и наиболее заметных сосудистых сплетений, обнаруживаемых в развивающемся эмбрионе, является головное сплетение. Оно формируется вокруг цефалической области ЦНС. К четвертой неделе эмбрионального развития человека головное сплетение уже имеет сосудистую организацию (Streeter, 1918; Padget ,1948, 1957; Hamilton et al., 1972). К шестой неделе некоторые главные артерии, вены и венозные синусы, характеризующие мозг взрослого, уже можно обнаружить. Васкуляризация развивающейся ЦНС начинается на уровне миелэнцефалона и прогрессивно восходит через метэнцефалон, мезэнцефалон, диэнцефалон, стриатум и теленцефалон (церебральную кору), который является последней областью васкуляризации (Streeter, 1918; Bar and Wolff, 1972; Marin-Padilla, 1985b). Таким образом, она следует с восходящим градиентом синхронно с дифференциацией и созреванием ЦНС. К 7-й гестационной неделе человеческого развития ранняя васкуляризация продолговатого мозга, моста, диэнцефалона и полосатого тела уже пройдена. Однако в церебральной коре все еще недостаточно внутренних сосудов. Васкуляризация церебральной коры не начинается до 8-й недели эмбрионального развития. Она проходит с вентро-латеро-медиальным последовательным градиентом синхронно с дифференциацией и созреванием.
Цефалическая область развивающейся ЦНС окружена эмбриональными оболочками. Они составляют заметный и довольно большой тканевой компартмент. Эмбриональные оболочки хорошо васкуляризованы до начала васкуляризации ЦНС. Можно различить три различных премордиальных пластинки: твердую, арахноидальную и мягкаую оболочки. Однако в тканевых пространствах между ними нет определенных различий.
Кровеносные сосуды эмбриональных оболочек также могут быть выделены в три пространства. Наружное пространство несет дуральные сосуды, из которых эволюционируют венозные синусы. Наибольшее промежуточное пространство содержит арахноидальные сосуды, из которых эволюционируют главные артериальные и венозные сосуды. Внутреннее пространство несет пиальные сосуды, из которых развивается сосудистое сплетение. Эмбриональное сосудистое сплетение накрывает всю поверхность развивающейся ЦНС и адаптируется к ее вариабельной наружной морфологии. Его формирование всегда предшествует внутренней васкуляризации любой из областей ЦНС. Все перфорирующие сосуды, входящие в любую область развивающейся ЦНС, происходят из вышележащего пиального сосудистого сплетения. Все менингеальные сосуды, включая дуральные, арахноидальные и пиальные, составляют периневральную сосудистую территорию.
Последующее развитие сосудистого сплетения головы представляет сложный процесс, поскольку состоит из последовательного формирования трех различных, но взаимосвязанных сосудистых систем дурального, арахноидального и пиального отделов. Последовательное эмбриональное развитие главных артерий, вен и венозных синусов периневральной сосудистой территории детально изучено несколькими исследователями (Streeter, 1918; Padget, 1948, 1957; Bar and Wolff, 1972; Wolff et al., 1975). В этих работах представлено наиболее полное исследование ангиогенеза любой из областей развивающейся ЦНС.
Периневральная сосудистая система проходит интегративное развитие, постоянно адаптируясь к изменяющейся наружной морфологии растущего мозга. Экстраординарное развитие церебральной коры у человека представляет, возможно, наиболее значимый отдельный фактор, лежащий в основе заметных метаморфозов развития интракраниальной сосудистой системы. Церебральная кора развивается из маленького пузырька в переднем конце мозга в большую структуру, которая заполняет практически всю полость черепа.
В курсе эмбрионального развития локализация и распределение различных кровеносных сосудов постоянно изменяются. Этот адаптивный сосудистый метаморфоз является результатом постоянного и последовательного капиллярного ангиогенеза и капиллярной реабсорбции. Изначальное анастомотическое сплетение, формирующееся периневральными сосудами, проходит постоянное ремоделирование посредством дополнений новых связей (ангиогенеза) вокруг растущих и расширяющихся областей и элиминацией других (реабсорбции), уже более ненужных. Без сомнения, свободная структурная организация арахноидальной сети и ее распространение представляют идеальный тканевой субстрат для сосудистой адаптации.
Несмотря на очевидную значимость, двойственные эмбриональные процессы капиллярного ангиогенеза и реабсорбции мало изучены и остаются недостаточно ясными. Однако эти процессы более детально изучены на экспериментальных моделях неоваскуляризации, включая опухолевый неоангиогенез (Folkman, 1976, 1982; Cotran, 1982; Hunter and Gabbiani, 1982; Glaser and Patz, 1983; Sholley et al., 1984).
В процессе эмбрионального развития арахноидальная сеть пересекается множественными сосудами разного калибра, соединяющими главные артерии и вены с пиальным сосудистым сплетением. Размер, количество, локализация и распределение соединяющих сосудов также постоянно изменяются, подвергаясь капиллярному ангиогенезу и реабсорбции. На ранних стадиях развития эти сосуды большие, нерегулярные, тонкостенные и состоят из нескольких эндотелиальных клеток, плотно соединенных между собой. Нет различий между артериями, венами, и все они активно растут и распространяются. На более поздних стадиях развития арахноидальные артерии и вены изолируются от компартмента цереброспинальной жидкости с помощью арахноидальных клеток. Арахноидальные сосуды взрослого окружаются отдельными периваскулярными тканевыми пространствами, аналогичными и соединенными с таковыми, других сосудов тела. Более того, согласно недавним наблюдениям (Casley-Smith et al., 1976; Krisch and Buchheim, 1984; Pile-Spellman et al., 1984), периваскулярные пространства арахноидальных сосудов взрослого дренируются независимо через лимфатическую систему.
Простая структурная организация эмбриональных оболочек также прогрессивно трансформируется, подстраиваясь под сосудистые изменения. Три изначальные пластинки эмбриональных оболочек в итоге удваиваются, и между ними появляются отдельные пространства.
Прогрессивное развитие различных менингеальных тканевых пространств и их связь с сосудами показательны для приобретения важных функциональных ролей, часть из которых до сих пор не ясна. Возможным функциональным ролям этих менингеальных пространств, их отношениям к периваскулярным пространствам, компартменту цереброспинальной жидкости (ЦСЖ) и циркуляции ЦСЖ уделено пристальное внимание нескольких исследователей (Andres, 1967a,b; Morse and Low, 1972; Nabeshina et al., 1975; Oda and Nakanishi, 1984; Krisch et al., 1983, 1984). Однако эмбриональное время для зарождения различных менингеальных компартментов и их связь с развитием периваскулярных тканевых пространств требуют более точного определения.
Хотя пиальное сосудистое сплетение является компонентом периневральной сосудистой территории ЦНС, его эмбриональное развитие, структурная организация и функциональная роль наилучшим образом воспринимаются в связи с развитием интерневральной васкулярной территории.
Следующая глава:
Интерневральная сосудистая территория кровоснабжения ЦНС
Предыдущая глава:
Ранняя васкуляризация головного мозга