Интраневральная сосудистая территория сосудистой системы ЦНС
В. Г. Воронов
Только малые сосуды, возникающие из сосудов пространств Virchow–Robin, пенетрируют собственно нервную ткань (Duvernoy et al., 1981). В месте пенетрации пространство Virchow–Robin исчезает (закрывается), и базальные пластинки сосуда и ЦНС снова сливаются в единую, сопровождающую пенетрирующий сосуд нервную ткань. Этот процесс повторного слияния базальных пластинок ЦНС и сосуда вокруг каждого пенетрирующего сосуда аналогичен феномену, возникающему ранее вокруг изначального пенетрирующего сосуда и поверхности ЦНС. Новые пенетрирующие сосуды активно растут, образуя короткие анастомотические сплетения через вещество развивающейся ЦНС. Они дают начало обширной интраневральной капиллярной сети, которая характеризует нервную ткань. Вместе они составляют интраневральную сосудистую территорию сосудистой системы ЦНС.
Хотя вновь сформированные интраневральные капилляры растут свободно сначала среди нервных элементов, они в итоге оказываются окруженными периваскулярными глиальными отростками. Интраневральные капилляры окружены одиночной базальной пластинкой (формирующейся слиянием базальных пластинок сосуда и ЦНС) и кольцом периваскулярной глии, отделяющей их от других нервных элементов. Интраневральная периваскулярная глия составляет также специфический тканевой компартмент, анатомически независимый от пространства Virchow–Robin. Таким образом, циркулирующая по интраневральным капиллярам кровь остается отделенной от нейрональных элементов васкулярно-гиальным (гематоэнцефалическим) барьером.
Когда пространство Virchow–Robin вертикально удлиняется, его сосуды продолжаются разветвлением в новые капилляры, проникающие в вещество ЦНС на разных уровнях. Количество пенетрирующих капилляров, приходящих из пространства Virchow–Robin, увеличивается на протяжении кортикального развития. Эти пенетрирующие капилляры образуют анастомотические сплетения с короткими связями между смежными пространствами Virchow–Robin. Эти анастомотические сплетения также подвергаются постоянному ремоделированию посредством капиллярного ангиогенеза и реабсорбции. Пенетрирующие капилляры и их анастомотические сплетения составляют интраневральную сосудистую территорию сосудистой системы ЦНС и являются единственными элементами, участвующими в так называемом гематоэнцефалическом барьере.
Интраневральный капиллярный ангиогенез можно исследовать методом Гольджи или схожими способами (Klosovskii, 1963; Chilingarian and Paravian, 1971; Press 1977; Marin-Padilla, 1985b). Это классический метод накопления гранул хромата серебра внутри мембран различных нервных элементов, включая капилляры, что делает их видными в прозрачном окружении.
Интраневральный капиллярный ангиогенез представляет экстраординарное явление на ранних стадиях развития ЦНС. Растущие эндотелиальные клетки продуцируют множество длинных и тонких филоподий, которые свободно продвигаются без базальной мембраны среди нервных элементов. Эти тонкие филоподии радиально расходятся от оригинальной эндотелиальной клетки и растут до определенной дистанции. Их длина варьирует между 20 и 40 мкм, а диаметр – между 0,3 и 0,6 мкм. Их размер, длина, многонаправленный рост и структурная вариабельность могут быть обнаружены при окраске по Гольджи. Тонкие филоподии растущих капилляров находятся в поиске факторов развития (ангиогенетических факторов), которые будут определять направленный рост материнского сосуда (Marin-Padilla. 1985b). Они также ответственны за пенетрацию анатомических барьеров (поверхность ЦНС) и образование контактов во время формирования анастомотических сплетений. Интраневральные капилляры формируют анастомотические сплетения по всей развивающейся ЦНС. Необходимо подчеркнуть, что, хотя интраневральный капиллярный ангиогенез считается случайным феноменом, формирование и локализация анастомотических сплетений специфичны и всегда ассоциированы с активно растущими областями ЦНС (Streeter, 1918; Bar and Wolff, 1972; Marin-Padilla, 1985b).
В церебральной коре первое анастомотическое сплетение, которое можно обнаружить, формируется в паравентрикулярной матричной зоне, первой области доброкачественной дифференциации в развивающейся ЦНС. Анастомотические сплетения впоследствии образуются в слоях 1 и 7 после формирования кортикальной пластинки (Marin-Padilla 1971, 1978). Эти ранние анастомотические сплетения подвергаются постоянной модификации и ремоделированию путем капиллярного ангиогенеза и реабсорбции. Прогрессивное ремоделирование интраневральных сплетений снова представляет интегративный сосудистый процесс, постоянно адаптирующийся к растущим структурным и функциональным потребностям каждой отдельной области развивающейся ЦНС (Marin-Padilla, 1985b). Интраневральные анастомотические сплетения эволюционируют путем добавления новых связей (капиллярный ангиогенез) между растущими и дифференцирующимися зонами и удаления старых связей (капиллярная реабсорбция) в зонах, где они более не нужны.
Капиллярная реабсорбция во время всего периода развития ЦНС. При окрашивании по Гольджи она характеризуется прогрессивным уменьшением размеров и калибра регрессирующих капилляров и в конечном счете исчезновением анастомотических связей. Природа эмбриональной капиллярной регрессии и реабсорбции остается плохо изученной и также требует дальнейших исследований.
Следующая глава:
Эмбриональная васкуляризация ЦНС
Предыдущая глава:
Организация пространств Virchow–Robin и интерневральной сосудистой территории